谷子白发病的发病特征与病原菌防治措施

　摘要：谷子是我国北方重要的杂粮作物，具有抗旱耐瘠、生长期短、适应性强、粮草兼用、耐储藏等特点。2016年农业部发布新政策恢复杂粮生产，谷子种植面积逐渐增多，同时谷子白发病也逐渐上升为谷子生产中最具毁灭性的病害之一。目前，国内外关于谷子白发病的研究较少，白发病的发生规律及发病机制等方面的研究则更少。详细阐述了谷子白发病发病主要症状、发病原因以及病原菌的生物学特征，并介绍了防治谷子白发病行之有效的方法及今后的发展方向等，其可为今后谷子白发病防控策略及抗病育种提供有价值的借鉴。

　　关键词：谷子白发病; 禾生指梗霉; 发病原因; 防治方法;

　　Research Advances on Downy Mildew of Foxtail Millet in China

　　CHENG Fuying WANG He HAN Yanqing HAN Yuanhuai

　　College of Agronomy,Shanxi Agricultural University Institute of Agricultural Bioengineering,Shanxi Agricultural University

　　Abstract：Foxtail millet is an important cereal crop in northern China. It has the characteristics of drought resistance, barren tolerance, short growth period, strong adaptability, both food and grass, and storage resistance. In 2016, the ministry of agriculture issued a new policy to restore the production of miscellaneous grains. The area of millet cultivation gradually increased, and the downy mildew of foxtail millet also gradually increased to one of the most devastating diseases in foxtail millet production. At present, there were few studies on the downy mildew of foxtail millet at domestic and foreign, and the less research on the occurrence and pathogenesis of the downy mildew of foxtail millet. This article elaborated on the main symptoms and pathogenesis of the disease and the biological characteristics of the pathogens, and introduced the effective methods for preventing and controlling the downy mildew of foxtail millet and the future development direction, which could provide a valuable reference for future prevention and control strategies and disease resistance breeding of downy mildew of foxtail millet.

　　谷子（Setaria italica(L.)P.Beauv.）是起源于我国的特色禾谷类粮饲兼用作物，其在古代被称为“粟”，为一年生草本植物，是由野生型狗尾草驯化而来的重要杂粮作物，具有较强的耐干旱、耐贫瘠、高光效、广泛适应性和增产潜力等优点，居我国北方杂粮作物之首[1]。谷子脱壳后为小米，其营养均衡，富含蛋白质、维生素B2、烟酸、钙、铁等营养物质，对糖尿病、皮肤病、心血管疾病等多种疾病有食疗作用[2,3,4]。谷子在我国的种植面积和产量居世界之首，其主要分布在西北、华北、东北的干旱和半干旱地区[5]。谷子因其较小的基因组（约为490 Mb）和二倍体自花授粉的特性以及谷子基因组测序工作的完成，成为生物能源和基因组研究的模式生物[6,7]。随着我国谷子种植面积的增大，由禾生指梗霉（Sclerospora graminicola(Sacc.)Schroet）引起的谷子白发病逐渐成为我国谷子的三大病害之一，在谷子主产区均有发生。特别是从2010年以来，谷子白发病发生逐年增大[1]。近几年，在我国谷子主产区山西、陕西、河南、河北等省区及东北地区，每年因谷子白发病造成的损失平均达5.75亿kg[8]。赵书文等[1]研究报道，2011年山西省忻州市谷子白发病发病严重，病害发生面积超过2万hm2，发病面积达到谷子播种面积（3.5万hm2）的73%。杨辉等[9]研究报道，陕西省榆林市谷子白发病发生扩展迅速，病害发生程度逐年加重，发病率为2%～30%，对谷子产量造成很大损失。谷子白发病发生的年份并不久远，研究学者对该病害开展研究还不够深入，目前研究仅集中在该病害的发生和防治方面，而且尚未进行广泛而深入的研究，对寄主抗病机制和病原菌的侵染规律及致病机制等方面的研究尚未开展。

　　笔者针对谷子白发病的研究现状，包括白发病的发生、分布与危害情况以及病原菌的侵染循环及防治等方面进行详细阐述，旨在为今后开展白发病的全面系统研究提供依据和有价值的参考。

　　1 谷子白发病的发病特征及其分布

　　1.1 谷子白发病的发病特征

　　谷子白发病是系统性侵染的土传病害，各个生育阶段即从苗期到成熟期均可能被病原菌侵染，并且在谷子的不同组织发病后表现出的症状也各不相同[10]。谷子白发病的发病症状典型且多样，根据发病时期和发病部位，可分为“芽死”、“灰背”、“白尖”、“枪杆”、“发丝”、“刺猬头”（看谷老）。

　　谷子白发病菌卵孢子黏附在谷种表面和土壤中，伴随谷种的发芽而萌发侵染，从幼嫩胚芽鞘进行侵染，随后逐渐延伸到谷子幼嫩的生长点，随着生长点分化开始系统侵染[11]。若在种子刚萌芽时就被病菌侵染，被侵染的谷种变褐、扭转弯曲，最终完全腐烂，称为“芽死”或“芽腐”，造成缺苗断垄现象。卵孢子在萌芽时侵染谷子，谷子被侵染后仍可出苗，当幼苗长至4～5叶期时，被侵染的谷子叶片逐渐变为黄绿色，出现与叶脉平行的黄白色条纹，接着病叶背面产生孢子囊，其随着气流传播到正常植株叶片上，从而局部侵染形成叶斑[10]；叶斑为不规则形或长圆形，一开始为淡黄色，后期变成黄褐色，在叶片背面密生灰白色霉层，称为“灰背”[11]。灰背症状发生较轻时，植株生长后期下部叶片症状表现不明显，但叶尖褪绿逐渐变为黄白色，心叶显现为白色，不易展开，这一阶段的症状被称为“白尖”。到孕穗期，病原菌继续侵染灰背植株，导致上部叶片变成黄白色至黄褐色，且顶部的心叶不能正常伸出，像枪杆一样直立于田间，称为“枪杆”。到抽穗期，继“白尖”症状出现之后，谷子的心叶组织逐渐变褐直至枯死，叶片沿叶脉分裂成细丝，叶肉细胞被病原菌分解，后期只留下灰白色如发丝的叶脉组织，残留卷曲的丝状维管束，就像人的头发一样，故称“发丝”，此时，会有大量黄褐色粉末状物散出，即病原菌卵孢子[8]。病情发展缓慢的病株，虽然“灰背”发生但不产生“白尖”症状，谷子抽穗时，谷穗短小肥胖，内外颖由于受病原菌侵染刺激转变成小尖叶状，导致颖片向四周伸长，卷叶严重，整个谷穗松散且畸形；有些谷穗短粗卷曲成角状向外伸张，后期谷穗变褐干枯，呈刺猬状，故称为“刺猬头”。接着黄褐色卵孢子从发病穗部散出，病穗严重畸形以致不能结实，这一阶段的病状称为“谷花”或“看谷老”[8]。除以上典型症状外，部分病株表现植株矮小、节间短缩并且侧芽增多，有时谷穗上会出现丛生叶状侧枝等症状。最初在嫩叶上出现不规则黄色病斑，随后变为黄褐色，病斑背面可见浓密的白色霜霉状物。受病菌侵染的老叶形成黄褐色坏死圆斑[11]。

　　1.2 谷子白发病分布与危害

　　谷子种植主要分布在欧亚大陆的温带和热带地区，我国北方为谷子主要种植区，在我国其他地区也有少量种植[12]。解放前，谷子主产区之一的东北地区每年发病率可达10%，病害造成的产量损失大约为12万t。解放后谷子白发病虽经过甲霜灵药剂防治,但是效果并不明显。1965年调查结果显示，吉林省通化地区谷子白发病平均发病率4.2%，个别地块高达35.4%～53.2%。1979年吉林省4个县区谷子白发病发生严重，平均发病率为5.8%，其中，挑安县发病最严重，个别地块发病率高达30%以上[13]。1980年内蒙古昭盟的谷子白发病调查结果显示，一般发病率为8%～14%，严重地块可达80%～90%[14]。2004年河北隆化谷子白发病发病率为20%，严重地块达到50%，使谷农遭受巨大损失[15]。2013年山东沂水县、莒南县的田间白发病调查结果显示，一般田块发病率为6%～10%，个别地块发病率可达49%，对谷子产量和品质造成很大影响[16]。2013年陕西榆林市不同谷子品种的发病率为2%～30%，发病严重地块可达到50%以上，造成的产量损失大约为30%，其中，米脂县的谷子白发病平均发病率为21.7%，严重地块发病率达55.0%，谷子减产20%～40%，严重影响谷子产业的健康发展[17,18]。2015年，由于河北省迁安市降水量大，大田湿度高，导致谷子白发病病害发生严重，平均发病率为5%～10%，严重地块发病率高达40%以上，对谷子生产造成严重影响[19]。方璐斌等[20]对冀南地区谷子白发病发生情况进行调查发现，普通地块发病率为5%～10%，山地发病较轻，平原地区在特殊年份发病较重，发病率达50%以上。近年来，谷子白发病的发生呈逐年上升的趋势，如不采取有效的措施防控白发病的发生与危害，将会严重威胁到谷子的产量和品质[21,22]。

　　2 病原菌的生物学特性

　　谷子白发病菌属藻菌纲霜霉菌目指梗霜霉属[23]。白发病菌分为无性阶段和有性阶段，产生2种类型的孢子，其中，无性阶段产生孢囊梗和孢子囊，有性阶段产生卵孢子。孢子囊萌发的适宜温度为15～16℃，侵染的最适温度为21～25℃。白发病菌在田间以卵孢子形态越冬，卵孢子萌发的适宜温度为8～20℃，适宜卵孢子萌发的土壤温度为19～32℃，相对湿度为20%～80%[10]。

　　武彩娟[24]在室内通过不同试剂、不同光照条件、不同温度及不同培养液等处理探索卵孢子萌发的最适条件，结果发现，利用Na Cl O、光暗交替、在根渗液培养温度于20℃条件下更有利于卵孢子的萌发。厚壁的卵孢子具有很强的抵抗不良环境的能力，卵孢子在55℃温水中放置10 min才会被杀死，其在土壤中存活时间更长，可达2 a以上；若用带卵孢子的病株喂牲畜，通过家畜消化道卵孢子仍具有侵染能力[25]。

　　3 病原菌的侵染循环及影响白发病发生的因素

　　3.1 病原菌的侵染循环

　　谷子白发病菌的越冬方式多样，卵孢子黏附在病残体或谷种表面、或者埋于土壤中作为主要越冬菌源[11]。第2年环境条件适宜（低温、高湿）时，随着谷子的萌芽而萌发长出芽管，同时在谷子幼嫩胚芽鞘进行侵染，并随着谷子的生长以菌丝形式进行系统侵染，侵染到一定阶段产生孢囊梗和孢子囊，一般在“灰背期”可以观察到[8]。在谷子生育后期，即谷子的“发丝”期和“刺猬头”期，大量卵孢子从组织破裂而出散落在田间，或继续留在病残体上越冬，完成其侵染循环[11]。

　　3.2 影响白发病发病的因素

　　在自然条件下影响谷子白发病发生的因素很多，如温度、湿度、地势高低、农艺性状之间的差异、播期的早晚等都会影响白发病的发生。

　　不同谷子品种对白发病的抗性存在明显差异，播期、播种后覆土厚度以及土壤墒情均与谷子白发病发生有着很大关系。如春播推迟，播种后覆土较浅且土壤墒情好，谷种出苗快而整齐，谷子白发病发病较轻；反之，谷子白发病发生比较严重。此外，在温暖、潮湿的环境条件下，二次侵染引起的白发病发生比较严重。

　　方路斌等[18]研究认为，谷子白发病发生与其分生孢子系统侵染有关，在地势较低且湿度较高的田块白发病发病比海拔高且干燥的田块要严重，降雨量大的年份比降雨量小的年份发病明显严重。张秦风等[23]通过孢子囊接种谷子研究表明，在降雨量大且湿度大的条件下，谷子白发病菌的分生孢子容易形成系统性再侵染。

　　品种抗性的差异和病原菌的致病力差异是导致谷子白发病发生程度不同的重要因素。王升文等[26]对来自不同科研单位和研究所的2 159份谷子材料在不同地区进行抗白发病鉴定试验，结果发现，不同谷子品种在不同种植地区其抗病能力存在显着差异，使用当地菌种接种于本地谷子品种时，大田表现抗白发病品种少、感病品种多；相反，用当地菌种接种于外地谷子品种时，则表现为抗病品种多、感病品种少。白发病菌在不同品种中致病力存在差异。褚菊征等[27]将我国白发病菌划分为6个群20个生理小种，并发现在我国的4个谷子生态区中，黄土高原病菌小种类群最多，致病力较强。

　　耕作栽培方式也会对病害发生造成影响。谷子白发病的卵孢子具有休眠特性，其在土壤中可以存活多年，所以连作使得菌量在土壤中的积累量越来越大，从而导致谷子白发病发病严重[10]。小麦、玉米、豆类等与谷子轮作3 a可有效地减轻谷子病害的发生[28]。因此，采取轮作的耕作方式和适当深耕可有利于减轻白发病的发生与危害。

　　4 谷子白发病的抗病性鉴定技术研究

　　谷子白发病是专性寄生的系统性侵染病害，谷子白发病抗病性鉴定及病原菌侵染机制等方面的研究进程缓慢。目前，关于谷子白发病接菌方法研究报道较少。张秦凤[23]、WILLIAMS等[29]通过人工接菌发现，白发病菌分生孢子能从谷子植株的分生组织器官分蘖幼芽、幼穗、幼苗和种芽等部位侵入而形成系统侵染发病，最后形成卵孢子。刘怀祥等[30]利用甲基纤维和京二BA剂水溶液作黏着剂，将菌和土以1∶5的比例混合均匀后黏附在谷种表面接种，与传统抗病性鉴定方法[31]（卵孢子菌土覆盖）比较发现，该方法的接菌效率和白发病发生率更高。此外，采用一定浓度的孢子囊悬浮液浸泡2～3 mm的谷芽，会造成系统侵染，此方法可作为谷子苗期白发病抗病性鉴定方法[23]。国外学者利用一定浓度的白发病菌孢子囊悬浮液喷洒珍珠粟幼苗，会造成一定侵染[32,33]。

　　5 谷子白发病的防治措施

　　目前，生产上防治谷子白发病主要是对种子和土壤进行药剂处理，并结合选用抗病品种。就目前的发展趋势和市场需求来说，培育抗病品种是最经济有效的途径。

　　5.1 选用抗病品种

　　目前生产上大多数谷子都高感白发病，抗白发病品种匮乏，虽然有一些品种被鉴定为中抗或高抗，但经过几年后其抗病性会丧失。2003年生产上鉴定的抗病品种汾选3号和2010年鉴定的抗病品种陇谷11等[34]，近几年在田间均表现感病。抗病品种抗性的丧失受种植时间、环境、气候等多因素影响。名优谷晋谷21为山西主要推广的高产和高品质品种，但是遭受白发病威胁发病严重，发病率高达70%以上[35]。因此，筛选和培育抗病、高产品种对实现品种改良具有重要意义。

　　5.2 种子处理

　　温汤浸种和药剂拌种是播种前处理种子的较好方法。温汤浸种法就是将谷子在50～60℃温水中浸泡10 min，谷子晾干后播种，该方法能够有效杀灭谷种表面所携带的病菌[18]。

　　对种子进行药剂处理是预防谷子白发病发生的有效途径之一。研究发现，在谷子播种前选用药剂拌种的方法对种子进行处理，可有效降低白发病的发生率[36]。杨辉等[9]和许红梅等[37]经过多年研究，发现使用35%甲霜灵粉剂和70%甲霜·锰锌可湿性粉剂以及25%甲霜·霜霉威可湿性粉剂进行药剂拌种，可有效防治谷子白发病，防效高达80%以上；药剂拌种时建议药剂使用剂量为种子质量的0.3%～0.6%。谷子白发病发生严重的地区，以上药剂也可采用种子包衣进行防治，其效果优于播前药剂拌种[38,39]。

　　对土壤进行药剂处理也是减轻谷子白发病发生的重要手段。若土壤中病原菌数量较多，在药剂拌种的同时结合药土进行覆盖效果较好，例如，75%敌克松可溶性粉剂对细土225～300 kg/hm2，播种后药剂拌土进行覆盖，可以保护谷子幼苗不受病原菌侵害[11,17]。另外，还可使用40%的敌克松拌土防治谷子白发病[10]。

　　5.3 培肥地力

　　增施有机肥料，积极培肥地力，也是预防谷子白发病发生的有效途径之一。谷子地增施的有机肥每公顷至少在2 400 kg以上，特别高产地块应达到3 500 kg以上[1]。

　　5.4 实施轮作及其他注意事项

　　多年的栽培实践证明，谷子同一地块连年种植会加重白发病及其他病虫害的发生，合理轮作倒茬可以降低谷子白发病的发生，3 a以上轮作能够有效抑制谷子白发病的危害[40,41]。经济类作物、薯类作物或杂粮杂豆都可以作为轮作的对象[21]。此外，谷子播种时要适当晚播、浅播，同时避免使用带病谷草进行沤肥，避免病原菌通过粪肥进行传播。对于谷田出现的病株，应及时深埋或烧掉，防止病菌传播[42]。谷子出现“白尖”时应及时连续拔除，以免让卵孢子飞落到土壤里。

　　6 谷子白发病研究中存在的问题和展望

　　6.1 谷子白发病研究中存在的问题

　　国内学者对白发病进行了初步的研究，但多方面的问题尚未开展或有待深入研究，其主要表现在3个方面。

　　6.1.1 白发病病原生物学特性研究有待进一步开展

　　白发病菌的系统侵染循环过程还不清楚，卵孢子和游动孢子在侵染过程中是否存在差异。例如，目前对白发病菌卵孢子萌发能力的研究还没有正式开展；白发病的系统侵染源是卵孢子还是孢子囊，尚不明确；白发病菌侵染部位、“发丝”、“刺猬头”的形成及致病机制还是空白。

　　6.1.2 谷子抗白发病的抗病遗传机制及抗性基因鉴定未见开展

　　抗白发病的种质资源评价、筛选以及抗性基因挖掘利用、抗性遗传规律等相关研究未见报道。例如，谷子抗白发病分子机制和抗性基因克隆至今还未见报道。

　　6.1.3 谷子白发病关键接菌技术还没有突破

　　例如，人工接种白发病菌技术还不够成熟，主要表现为重复性差，加之多种因素综合作用的影响，造成接菌后白发病有的年份发病重，有的年份发病轻。再者，对谷子品种抗白发病的鉴定，目前也没有统一的抗白发病分级标准，因此，高效引发谷子白发病发生的人工接菌技术和合理的抗病分级标准的制定是今后的主要研究课题。

　　6.2 谷子白发病研究展望

　　6.2.1 加快谷子抗白发病品种的培育

　　生产上的谷子品种多数高感白发病，因此，加强抗白发病资源筛选尤为重要。加强不同谷子种质资源抗白发病鉴定，筛选抗病种质；采用杂交、诱变、基因编辑等现代种质创新技术、分子标记辅助育种等方法，创制抗白发病品种新种质材料。

　　6.2.2 加强白发病的发生规律研究

　　白发病发生与诸多环境因素有关。其中，温度与湿度是导致白发病发生的重要因素。例如，2016年受降雨量的影响，太原市谷子白发病大暴发，其中，娄烦县发生最为严重，谷子产量损失在600 t以上[43]。任何病害的发生都应有其规律可循，加强白发病的发生规律研究，找准其发病关键因素，摸清其发生发展规律，为谷子白发病的有效预防提供预警。

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